jueves, 27 de octubre de 2016

La planta que se hace pasar por un cadáver de abeja.

En esta entrada del blog me gustaría compartir el curiosísimo descubrimiento que han publicado Heiduk y sus colaboradores en el último número de la revista “Current Biology”. 
En el artículo explican que, por una parte, hay arañas que cazan abejas para alimentarse, atrapándolas en sus telas. Por otra parte, existe una mosca (Desmometopa se llama) especializada en robarle sus presas a esta araña (lo que se llama “cleptoparasitismo”), alimentándose de abejas capturadas en telas de araña. Estas abejas, cuando se sienten atrapadas, emiten un tipo de hormonas, llamémosla “hormonas de miedo” que son las que “huelen” estas moscas para llegar hasta las abejas. En principio podríamos decir que esta mosca se “cree muy lista”, pero en la naturaleza (como en nuestra vida) siempre hay alguien más listo que tú. En este caso es la planta Ceropegia sandersonii que crece en África del sur. La flor de esta planta emite una sustancia con el mismo olor que la “hormona del miedo” que producen las abejas, atrayendo a las moscas
           
   
Estas moscas llegan a la flor, y al verse engañadas, se van en busca de más presas (con más hambre que antes, todo sea dicho), pero ya se llevan en su cuerpo lo que la planta quería, su polen. Estas moscas van a otra flor de la misma especie, con mucha más hambre, y les pasa lo mismo, pero la planta ya se ha aprovechado de ella, ya que le ha llevado el polen de una planta otra, polinizándola. Resumiendo mucho, el descubrimiento lo hicieron de la siguiente manera:
En primer lugar, tuvieron que identificar cuales de los insectos que visitaban la flor eran los que la polinizaban. Aunque las flores sean visitadas por muchos insectos, no todas las flores tienen la forma necesaria para que “encaje” exactamente en la flor y sea capaz de cargar el polen, aunque sea involuntariamente. Entre los “visitantes” de la flor, vieron que había muchos insectos demasiado pequeños o frágiles como para poder entrar en la flor y cargar el polen. Pero entre los que encajaban perfectamente estaban las moscas Desmometopa, concretamente las moscas hembra, que se sabía que eran las que se alimentaban de las abejas atrapadas en telas de araña. Lo hacen para conseguir suficiente cantidad de proteína para alimentar a sus huevos. Ya que los investigadores observaron que estas moscas no se alimentaban de la flor ni sacaban ningún beneficio en visitar la flor, ¿por qué lo hacían?
 En segundo lugar compararon todos los compuestos volátiles (que le dan el olor a la flor) con los posibles compuestos que serían capaces de detectar los insectos y los identificaron, le pusieron “nombre y apellidos a estos compuestos”. Y observaron que el 60% de los compuestos volátiles que producía la flor eran idénticos a los que producían las abejas cuando estaban atrapadas en la tela de araña. Los investigadores comprobaron que entre estos compuestos, cuatro de ellos (el geraniol, 2-heptanone, 2-nonanol, y (E)-2-octen-1-yl acetato) provocaban una atracción a las moscas. Además, se conoce que estos compuestos los utilizan las abejas para defenderse cuando son atacadas y para comunicarse con el resto de las abejas para anunciar peligro. Y por último probaron si realmente alguna mezcla de estos cuatro compuestos era capaz de atraer en el campo a estas moscas, consiguiendo que una de las mezclas atrajera al 80% de las moscas probadas, comprobando su teoría. 
Como conclusión, querría destacar el artículo, no solamente por lo curioso del descubrimiento, sino porque nos descubre nuevas, complejas e íntimas relaciones entre organismos tan diferentes como las plantas, moscas depredadoras y abejas. Al ritmo que llevamos de destrucción del medio ambiente, vamos a provocar la extinción de muchos de estos organismos incluso antes de que los descubramos y entendamos, perdiéndonos no solamente la belleza de su existencia, sino las miles de aplicaciones biotecnológicas que tendrían para la salud, agricultura o cualquier otra aplicación que seguramente ni siquiera hoy en día imaginamos, pero que nos podrán salvar la vida en un futuro no tan lejano.
El artículo completo podéis encontrarlo en el siguiente link:

Las imágenes completas pertenecen a wikipedia y las podéis encontrar en los siguientes enlaces:
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domingo, 23 de octubre de 2016

Diseñado un algodón con un gen de un helecho que resiste a la mosca blanca

La mosca blanca (Bemisia tabaci) es una de las plagas más importantes del planeta, dañando los cultivos, absorbiendo su savia y transmitiendo enfermedades víricas. Hasta ahora, la forma de combatirla eficazmente era mediante potentes y tóxicos insecticidas. Si vosotros sois aficionados a la jardinería o tenéis vuestra propia huerta, la habréis sufrido. En el artículo publicado en el último número de “Nature Biotechnology”, Anoop Kumar Shukla y colaboradores publican como han conseguido introducir una proteína (que llamaron Tma12) de un helecho comestible (Tectaria macrodonta) en plantas de algodón haciéndola resistentes a esta mosca.

A continuación os explicaré brevemente cómo lo consiguieron:
Los investigadores observaron que los helechos eran raramente infectados por la mosca blanca, e hicieron una búsqueda de diferentes proteínas en 38 especies de helechos distintos que fueran responsables de esta protección. Para ello hicieron un extracto de las proteínas de estos helechos, haciendo pruebas para ver si alguno de estos extractos eran efectivos contra la mosca blanca. Observaron que cuatro extractos eran eficaces, y que todos ellos tenían en común una proteína, la proteína Tma12.
Una vez que identificaron exactamente cómo era la proteína, todas sus propiedades y encontraron el gen que lo expresaba, pasaron a la siguiente fase de la investigación, introducirla en un cultivo que sufriera la plaga de la mosca blanca. Eligieron el algodón debido a su importancia económica y a que no es un cultivo comestible, eliminando las preocupaciones sobre si pudiera llegar al consumo humano. Utilizando la conocida técnica de la bacteria Agrobacterium tumefaciens (una bacteria capaz de introducir información genética en una célula vegetal) introdujeron el gen tma12 en una planta de algodón (la planta de algodón, una vez transformada, tenía un 0.01% de la proteína total en hoja).
Cuando realizaron pruebas en campo, vieron que ninguna de las plantas sufrió ningún ataque de mosca blanca, mientras los controles (plantas normales) eran totalmente atacados. De hecho, vieron cómo en los controles el número de moscas pasaba de las 2500, mientras que en los controles nunca había más de 20. Además observaron que la introducción del gen no reducía el rendimiento de la planta. De hecho, en otras pruebas vieron que el beneficio de las plantas de algodón transgénico (a las que se le incorporó el gen que codificaba la proteína Tma12) que no se le aplicó ningún insecticida, era similar al de las plantas que pasaron 3 rondas de insecticida.
Cuando estudiaron exactamente qué fase del desarrollo de la mosca era afectada por la proteína, descubrieron que las moscas adultas no eran afectadas, las que eran afectadas eran las fases embrionarias. Es decir, la proteína no mataba las moscas, lo que hacía era impedir que se reprodujeran. Por otra parte estudiaron cómo le afectaba al crecimiento de otras plagas e insectos, como Helicoverpa. armígera, Spodoptera litura, Aphis gossypii y Phenacoccus solenopsis, sin obtener ningún resultado efectivo. Es decir, esta modificación del algodón no afecta a otras especies, solamente a aquellas moscas blancas que atacan el algodón. Además comprobaron que no afectaba al principal depredador natural de la mosca blanca, nuestra querida mariquita (Harmonia axyridis). 
Aunque el algodón no se utiliza para consumo humano, sino que se utiliza como tejido, sí que los restos de las cosechas se suelen utilizar para alimentar el ganado, por lo que realizaron pruebas en ratas para ver si eran afectadas. El resultado que obtuvieron fue que no se detectó ningún cambio en los tejidos de las ratas. También estudiaron las posibilidades de que la proteína tuviera alguna estructura que la hiciera tener la posibilidad de ser alergénica, sin encontrarla. Esto es lógico, ya que a proteína Tma12 la obtuvieron de un helecho comestible.
Como conclusión personal quería destacar este artículo por varios puntos, en primer lugar porque me parece muy útil la estrategia de utilizar una proteína de una planta comestible, para introducirla a otra y hacerla resistente a un insecto. Además estoy seguro que si se cultivara este algodón a gran escala (o incluso si se realizaran más investigaciones para introducirlo en más cultivos), los beneficios a escala global para el medio ambiente serían muy importantes, ya que se eliminarían la aplicación de insecticidas químicos tan tóxicos tanto para la naturaleza como para el ser humano. Aunque mucho me temo que tardaremos muchos años en poder ver este avance biotecnológico en nuestros campos debido a las estrictas regulaciones que existen en todo el mundo y la gran cantidad de años y dinero que necesita todo nuevo cultivo modificado genéticamente para ser autorizado.

El artículo lo podéis leer de forma completa en el siguiente link:

La imagen proviene del siguiente link: 
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lunes, 17 de octubre de 2016

La zarzamora, un gran desconocido de la producción agrícola española.


Cuando vemos en el supermercado moras, nos recuerda a cuando éramos pequeños y nos íbamos de excursión, y en muchos casos pensamos que se sigue recogiendo igual, pero no. Hoy en día existen grandes superficies intensivas de cutivo de zarzamora, especialmente en el sur de España y México. Pero antes de nada, vamos a ver qué es la zarzamora.

La Zarzamora (Rubus spp.) es una planta leñosa perteneciente a la familia de las Rosáceas, en la que se encuentran otras plantas silvestres o cultivadas como la fresa (Fragaria vesca L.), ciruelo (Prunus domestica L.), rosal (Rosa canina L.), cerezo (Prunus avium L.) o frambuesa (Rubus idaeus L.). El género Rubus está compuesto por 600-800 especies (Bushakra et al., 2012), distribuido por todos los continentes con hábitats muy variados y repartido en distintos subgéneros. El género Rubus se clasifica en 12 subgéneros, que a su vez se dividen en numerosas secciones y series (Alice and Campbell, 1999). En Europa la zarzamora más abundante y con mayor variabilidad es la del subgénero Rubus, cuyo número de especies estimado sobrepasan las 130 (Focke, 1910; Monasterio-Huelin, 1992; Alice and Campbell, 1999). La mayoría de las especies se localizan en suelos ácidos, profundos, nitrificados y bien drenados. En Europa la mayor parte de las especies forman la orla espinosa de los bosques caducifolios, aunque hay especies claramente heliófilas o nemorales en función de las comunidades a las que pertenecen.



La producción mundial de Zarzamora se estima en alrededor de 154.578 toneladas anuales (Strik et al., 2007), con una producción al alza especialmente es España (Fig. 2) . Los principales productores son Norte y Centroamérica, Europa y Asia (Kaume et al., 2012). Su cultivo suele ser anual, pero debido a su alto valor añadido en alza los últimos años (Fig. 3), su cultivo intensivo en invernadero con producción a contraestación durante todo el año se está incrementando en climas templados, con el reto tecnológico que esto supone.

Fig. 2. Producción de Zarzamora en España (FAOSTAT, 2015)

Fig. 3. Precio por tonelada de la zarzamora durante los últimos años (FAOSTAT, 2015)

Aunque su consumo es principalmente en fresco, también es procesado para su venta en congelado, en purés o zumos concentrados. En industria, las moras son utilizadas para la producción de suplementos alimentarios, helados o mermeladas (Kafkas et al., 2006).
El cultivo en contraestación, un cultivo de moda en el sur de España, y con un espectacular potencial económico.
El cultivo en contraestación durante todo el año supone un reto tecnológico que solo es válido para la producción de frutas de alto valor añadido, como es el caso de la zarzamora. Este tipo de cultivo tiene un manejo complicado que se basa fundamentalmente en darle un tratamiento de frío a 4ºC (entre 45 días y 5 meses) a las plantas de un año crecidos en maceta por cultivo hidropónico ( es decir, no en suelo, sino en macetas donde todos los nutrientes se controlan mediante el riego con una gran precisión). Una vez realizado este tratamiento de frío, equivalente a la exposición a bajas temperaturas que tienen lugar durante el invierno, la planta se introduce en invernaderos de tipo túnel, conducida en espaldera, a temperatura ambiente con riego por goteo y cultivo hidropónico. Entonces comienza a producir ramas y hojas, y a los 3-5 meses (en función de la época del año en que se saque al invernadero) aparecen las flores. Gracias a una polinización asistida por abejas que forman parte del sistema de cultivo, producirá frutos aproximadamente un mes después gradualmente, con un tiempo de producción de unos dos meses. La etapa de producción no es homogénea. Se distinguen tres tramos, principio y fin con una menor producción y duración, y una meseta intermedia de 1 mes de duración aproximada, con la máxima producción de la planta.
Por último quisiera destacar el gran incremento del consumo que ha tenido las moras junto a otros frutos rojos durante los últimos años es debido a la gran cantidad de estudios que han corroborado los grandes beneficios para la salud, entre ellas podemos enumerar las siguientes:
  • Prevención de la obesidad (Tsuda et al., 2003; Prior et al., 2008). 
  • Prevención de las enfermedades relacionadas con el envejecimiento como el Alzheimer (Shukitt-Hale et al., 2009).
  • Efectos antimicrobianos contra el Staphylococcus o Salmonella (Giusti and Jing, 2007).
  • Mejora de la visión nocturna (Lee, 2005).
  • Reducción del efecto de infecciones urinarias (Mutlu and Ekinci, 2012; Howell,2007).
  • Prevención de enfermedades cardiovasculares (Pascual-Teresa et al, 2010; Kaume et al, 2012).
  • Mejora del perfil lipídico frente a dietas altas en grasas y azúcares (Bispo et al. 2015)
Bueno, pues la próxima vez que veáis una tarrina de moras en la frutería, ya sabéis de donde vienen y las grandes propiedades para la salud.
(Este texto es un fragmento actualizado de mi tesis doctoral, cualquiera que esté interesado en el tema, no tiene más que escribirme y le puedo enviar más información).

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Las bacterias beneficiosas de la rizosfera, el futuro de la agricultura


En esta entrada del blog voy a explicar un tema del cual soy especialista, las bacterias beneficiosas del suelo de vida libre (es decir, están alrededor de la raíz, NO dentro de ella, No son endófitas), que se denominan “Rizobacterias Promotoras del Crecimiento de las Plantas” (PGPR, de su acrónimo en inglés Plant Growth Promoting Rhizobacteria) (Kloepper et al., 1989). Dentro de las PGPR encontramos bacterias pertenecientes a un gran número de géneros bacterianos como Azotobacter, Acetobacter, Azospirillum, Burkholderia, Pseudomonas y Bacillus.

Este tipo de bacterias se han investigado principalmente con el objetivo de conocer los mecanismos que hacen que sean tan beneficiosas para las plantas, y de esta manera potenciarlos y poder utilizarlos para desarrollar biofertilizantes y biopesticidas que sustituyan las compuestos químicos (tan peligrosos para el medio ambiente). Estos mecanismos son los que paso a explicar a continuación:

Mecanismos de acción de las PGPR

Los mecanismos por los que las PGPR ejercen sus efectos se pueden dividir en dos: directos o indirectos (Ramos-Solano et al., 2008), dependiendo de la implicación de la planta, según se describe a continuación:

Mecanismos indirectos

En los mecanismos de acción indirectos, la estimulación del crecimiento no requiere la participación de la planta, la bacteria libera alguna sustancia, llamada metabolito, que a su vez, afecta a otros factores de la rizosfera (como pH o competencia con otras bacterias patógenas) que revierten en una mejora o estimulación del crecimiento de la planta. Podemos diferenciar distintos tipos de mecanismos indirectos:
  • Producción de sustancias movilizadoras de nutrientes, como ácidos orgánicos o aminoácidos.
  • Producción de sideróforos. Los sideróforos secretados por las PGPR quelan el hierro del suelo que está en formas no asimilables. De esta forma ya es asimilable para la planta, mejorando su nutrición.
  • Control de patógenos edáficos por antagonismos o competencias, mediante la síntesis de moléculas antifúngicas y antibióticos.
  • Hidrólisis de moléculas producidas por patógenos.
  • Síntesis de enzimas hidrolíticas de pared fúngica.
  • Competencia por nutrientes y nichos ecológicos.
Mejora del establecimiento de la simbiosis con rizobios o con micorrizas. También se incluyen en este grupo los microorganismos capaces de mineralizar de forma eficaz la materia orgánica poniendo a disposición de la planta nutrientes y los microorganismos fijadores de nitrógeno de vida libre.


En la imagen se puede ver un Azospirillum brasilense ,famosa bacteria PGPRmarcada por una proteina fluorescente, en la rizosfera de trigo (tomada por mi mismo en los laboratorios del IRD (Montpellier, Francia).

Mecanismos directos

Son aquellos en los que el microorganismo produce un metabolito que por sí mismo es capaz de modificar la fisiología de la planta y por tanto, implica la modificación del metabolismo de la planta. De forma resumida, los mecanismos de acción directa más conocidos son:
  • Fijación de nitrógeno simbiótica.
  • Producción de reguladores de crecimiento.
  • Inhibición de síntesis de etileno.
  • Asociación simbiótica con hongos micorizogénicos.
  • Inducción de Resistencia Sistémica.
Dentro del grupo de mecanismos directos, es de especial relevancia la capacidad de inducción de Resistencia Sistémica en la planta con un gran potencial de aplicación en biopesticidas, ya que se podrían considerar como "vacunas vegetales" y a que preparan a la planta para la próxima llegada de un patógeno.

Todos estos mecanismos de acción de las PGPR son los que pequeñas y grandes empresas biotecnológicas están investigando hoy en día para desarrollar nuevos biofertilizantes y biopesticidas por . Éstos se consideran el futuro de la agricultura ya que sustituyen el uso de fertilizantes y pesticidas químicos tóxicos para el medio ambiente y para nuestra salud, por bacterias naturales del suelo (es decir, no modificadas en absoluto, simplemente seleccionadas entre las más beneficiosas para las plantas).
(Este texto es un fragmento actualizado de mi tesis doctoral, cualquiera que esté interesado en el tema, no tiene más que escribirme y le puedo enviar más información).
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sábado, 15 de octubre de 2016

La guerra armamentística entre plantas y microorganismos.

Cualquier animal, insecto, pez, etc. tienen muchas formas de adaptarse al medio, entre otras el movimiento, en el caso de que alguien le ataque, siempre pueden salir corriendo, nadando o volando. En el caso de que tengan sed, pueden ir a buscar agua, o si tienen calor, buscar a sombra. 
Pero como todos sabemos, las plantas son organismos pegados al suelo (o a otras superficies), lo que no pueden hacer es moverse, allí donde nacen, mueren. Por eso, a lo largo de la evolución han desarrollado un complejo metabolismo secundario que le confiere una extraordinaria capacidad de adaptación al medio (calor, frío, depredadores, etc.) (Weston et al., 2012). Por ejemplo, la defensa frente a predadores como herbívoros, desencadena una respuesta metabólica que conduce a la síntesis de sustancias poco digestivas o repelentes (como los "taninos", sustancia que le da un sabor menos apetecible a las plantas),  e, incluso, a la síntesis de compuestos volátiles que alertan a otros individuos cercanos del peligro inminente (Karban and Myers, 1989).

En cuanto a los patógenos, el ataque de virus, hongos o bacterias, es detectado por unos receptores de tipo "Receptores de Reconocimiento de Patrones (del inglés "Pattern Recognition Receptors" (PRRs)" que se localizan en todas las células vegetales digamos que son como unos "radares" que detectan a los patógenos.
Los PRRs detectan los denominados Microbe/Pathogen-Associated Molecular Patterns (MAMPs/PAMPs) desencadenando la llamada PAMP-triggered immunity (PTI). Es decir, los "radares" no detectan la bacteria entera sino "trocitos" de bacterias (como la "flagelina" que es una proteína del flagelo de las bacterias, o azúcares de la membrana de las bacterias). Una vez detectado el "atacante" activa sus defensas, sus "antiaéreos", "tanques", etcétera... activando la biosíntesis de sustancias defensivas dirigidas a frenar el ataque del patógeno (Jones and Dangl, 2006; Dodds and Rathjen, 2010) (Fig. 1).
Pero aquí no acaba la historia, algunos microorganismos son capaces de "camuflarse" o "engañar a la planta", inyectándole unas moléculas (llamadas "efectores") mediante una "jeringa" (como el Sistema de Secreción tipo III) (Millet et al., 2010). Así la bacteria puede propagar la enfermedad.
Pero la planta contraataca, algunas plantas han evolucionado para desarrollar "radares internos", llamados proteinas NB-LRR (del inglés, Nucleotide Binding-Leucin rich repeat), que son capaces de detectar estos "efectores" inyectados por la bacteria, haciendo "saltar las alarmas". La planta será capaz de contrarestar el ataque, dando lugar a la ETI (Effector Trigger Inmunity) y defenderse con éxito.
Pero esto no acaba aquí, ya que puede darse ataque y contraataque muchas veces, algunas bacterias han desarrollado "efectores" capaces de "silenciar" estos "radares internos", y provocando la enfermedad. Esta guerra armamentística se lleva desarrollando desde el inicio de la vida, y seguirá hasta el final de los tiempos, tal y como se describe en el conocido modelo Zig-Zag (Jones and Dangl, 2006).




 Figura 1. Los principios de la Inmunidad de plantas (Dodds and Rathjen, 2010) con modificaciones.

En cuanto estos "tanques" o "armas" desarrolladas por las plantas para defenderse de los patógenos, se trata de entre otras, de la liberación de especies reactivas de oxígeno (lo que podríamos decir "agua oxigenada"), que además de su efecto antibacteriano, contribuyen a reforzar la pared celular y actúan como elementos de transducción de señal de estrés, para inducir otras respuestas de defensa (Apel and Hirt, 2004; Jones and Dangl, 2006). También se desencadenn otras respuestas como activación de quinasas MAPK y cambios en la fosforilación de otras proteínas (Peck et al., 2001). Al cabo de unos minutos se activa la biosíntesis de hormonas vegetales (Spanu et al., 1994), y la activación génica (Zipfel et al., 2004). Finalmente al cabo de horas se produce la deposición de callosa y otras sustancias que refuerzan las paredes de las células e impide que "pasen" las bacterias".

La expresión de genes de defensa que precede a la percepción del patógeno también incluye la producción de compuestos fenólicos, fenilpropanoides, isoprenoides, acetilenos, algunos con características antimicrobianas como las fitoalexinas (Müller and Börger, 1940; Ebel, 1986; Thomma et al., 1999; Jeandet et al., 2013). En otras ocasiones el microorganismo puede no causar daños en la planta pero la dota de una mayor capacidad defensiva previa a la llegada del patógeno, que solo se pondrá de manifiesto cuando se produzca el ataque.
Este último mecanismo de protección consiste en la inducción de un estado fisiológico único denominado priming (Conrath et al., 2002) que también puede ser inducido mediante el tratamiento de la planta con diversos compuestos tanto naturales como sintéticos, lo que podríamos lamar "vacunas vegetales". Las plantas en este estado, son capaces de desarrollar una activación más rápida, más fuerte o ambas cosas a la vez, de las respuestas defensivas tras el ataque de patógenos, insectos o en respuesta a factores de estrés abióticos (Conrath et al., 2006). Las plantas que están en este estado fisiológico pueden presentar un menor crecimiento que las no estimuladas, debido al desvío de recursos energéticos hacia el metabolismo secundario en detrimento de la generación de nuevas estructuras (van Hulten et al., 2006).
En los últimos años ha habido un creciente interés por conocer cuáles son los mecanismos que desencadenan la producción de éstos compuestos defensivos. Hasta ahora hay descritas dos vías de transducción fundamentales, la Resistencia Sistémica Adquirida (SAR, del inglés, Systemic Acquired Resistance) (Lawton et al., 1995; Ryals et al., 1996) y la Resistencia Sistémica Inducida (ISR, del inglés, Induced Systemic Resistance) (Van Loon et al., 1998) (Fig. 2). Ambas respuestas, la SAR y la ISR, comienzan cuando determinadas moléculas, denominadas elicitores, entran en contacto con la planta. Los elicitores bióticos pueden ser de distinta naturaleza, entre ellos podemos citar: proteínas, polisacáridos, lipopolisacáridos o compuestos volátiles.
Pueden ser moléculas sintetizadas por el microorganismo, o bien constituyentes de la pared del mismo, sean microorganismos patógenos o no patógenos. Las dos respuestas se diferencian claramente por las vías de transducción de señales que utilizan, además de que la respuesta ISR es efectiva frente a patógenos necrotróficos, mientras que la respuesta SAR es efectiva frente a patógenos biotróficos (Ton et al., 2002; Doornbos et al., 2012). La inducción sistémica del metabolismo secundario implicado en defensa se ha constatado en numerosas especies vegetales (Van Loon, 2007), lo que no está tan claro es qué elicitores son los responsables de desencadenar este efecto. Está demostrado que los lipopolisacáridos (LPS) de las paredes bacterianas y la proteína flagelina, un constituyente del flagelo, se encuentran entre los elicitores capaces de desencadenar la respuesta defensiva (Lemanceau and Alabouvette, 1993; Ramos-Solano et al., 2008; Van Wees et al., 2008), puesto que ambos componentes aislados de microorganismos beneficiosos son capaces de inducir resistencia sistémica en diversas especies vegetales, tales como Arabidopsis, tomate y judía (Bakker et al., 2007).
Esto sugiere que existe una especificidad en el reconocimiento de estos elicitores y que las plantas poseen una serie de receptores capaces de reconocerlos para así poder activar los mecanismos de defensa. Los elicitores son generalmente componentes conservados de la superficie celular o bien, metabolitos liberados por el microorganismo (sideróforos, antibióticos, biosurfactantes, etc.), pudiendo estar presentes varios elicitores desencadenantes de la resistencia sistémica en un mismo microorganismo (Bakker et al., 2007). Como se ha explicado anteriormente, actualmente a estos elicitores se les denomina PAMPs si provienen de un patógeno (del inglés, pathogen-associated molecular patterns) o bien, en general, MAMPs (del inglés, microbe-associated molecular patterns) (Jones and Dangl, 2006; Mackey and McFall, 2006; Boller and Felix, 2009; Dodds and Rathjen, 2010; Millet et al., 2010; Erbs and Newman, 2012).
La SAR consiste en la capacidad de las plantas para adquirir resistencia tras el ataque de un patógeno que sólo causa daños o necrosis localizadas (Ryals et al., 1996). Está inducida por bacterias y hongos patógenos, por ejemplo, algunas cepas patógenas del género Pseudomonas son capaces de activar mecanismos de resistencia por parte de la planta, que se defiende en respuesta a la invasión microbiana, incrementando la velocidad y los niveles de síntesis de compuestos antimicrobianos, llamados fitoalexinas, implicados en la defensa de la planta (Lemanceau and Alabouvette, 1993; Kishi Kaboshi et al., 2010; Hamada et al., 2012). Si la planta sobrevive, adquiere resistencia a un amplio espectro de patógenos en zonas distantes de la planta que no fueron infectadas previamente. En Arabidopsis thaliana, estos procesos están mediados por ácido salicílico (SA, del inglés, salicylic acid), produciéndose incrementos locales en los niveles endógenos de esta hormona, la participación del regulador transcripcional NPR1 y, como consecuencia, la activación coordinada de genes que codifican para proteínas relacionadas con la patogénesis (PR, del inglés, pathogenesis-related proteins) (Uknes et al., 1993; Lawton et al., 1995; Durrant and Dong, 2004; Van Loon et al., 2006) (Fig. 2).


 Figura 2 Vías de transducción de señales que llevan a la SAR inducida por patógenos y a la ISR inducida por rizobacterias en Arabidopsis thaliana. Adaptada de (Pieterse et al., 1998; Choudhary and Johri, 2009).
PAMPs modelo molecular asociado a patógenos, LPS lipopolisacáridos, MAMPs modelo molecular asociado a microrganismos, JA ácido jasmónico, ET etileno, SA ácido salicílico, PRs proteínas relacionadas con la patogénesis. Flechas negras indican estimulación, flechas verdes indican priming para estimulación, barras rojas en T indican represión. 

Algunas bacterias no patógenas son capaces de desencadenar en la planta las mismas respuestas que una bacteria patógena pero sin la sintomatología asociada. De este modo, incrementan los niveles de ciertos metabolitos relacionados con los mecanismos defensivos de las plantas y, en general, afectan al metabolismo secundario.
Este fenómeno se denomina ISR y confiere una resistencia a las plantas que se manifiesta cuando éstas se enfrentan a un patógeno. La ISR por bacterias rizosféricas fue descrita por primera vez en clavel frente a Fusarium oxysporum (Van Peer et al., 1991) y en pepino frente a Colletotrichum orbiculare (Wei et al., 1991). En ambos casos, las rizobacterias se mantuvieron confinadas en las raíces y los patógenos fueron inoculados y colonizaron sólo la parte aérea de las plantas, de manera que no hubo contacto directo entre las rizobacterias y los patógenos. Por lo tanto, el control de la enfermedad es un fenómeno mediado por la planta. En las últimas décadas, se ha demostrado la inducción de resistencia sistémica mediada por rizobacterias en diversas especies vegetales como judía, rábano, tabaco, tomate, así como en la planta modelo Arabidopsis thaliana, siendo eficaces contra hongos, bacterias y virus patógenos (; Maurhofer et al., 1994; Alström, 1995; Leeman et al., 1995; Pieterse et al., 1996; Duijff et al., 1998; Barriuso et al., 2008; Ramos Solano et al., 2008).
Las señales moleculares que participan en ISR fueron investigadas por primera vez por Pieterse y colaboradores (Pieterse et al., 1996; Pieterse et al., 1998). Estos autores describieron, utilizando mutantes, que la ISR está mediada por ácido jasmónico (JA, del inglés, jasmonic acid) y etileno (ET) en Arabidopsis thaliana, siendo la cepa inductora de la resistencia Pseudomonas fluorescens WSC417r y el agente patógeno Pseudomonas syringae DC3000. También describieron que el factor de regulación NPR1 juega un papel crucial en la ruta de transducción de señales y que las proteínas PR no están implicadas, aunque la planta presente un sistema de defensa reforzado que se pone de manifiesto frente al ataque de un patógeno (Van Loon et al., 1998).
El modelo propuesto por Pieterse et al. (Pieterse et al., 1996; Pieterse et al., 1998) y van Loon y colaboradores (Van Loon et al., 1998) es ahora mucho más complejo, tras haberse demostrado que otras cepas PGPR son capaces también de inducir defensas dependientes de SA, rutas de defensa dependientes tanto de SA como de ET/JA al mismo tiempo y rutas independientes de ambos (van Hulten et al., 2006; Ramos-Solano et al., 2008; Van Wees et al., 2008). Esto demuestra que la inducción de respuesta sistémica depende de los tres elementos (planta-PGPR-patógeno) y que al variar cualquiera de los tres factores podrán variar las respuestas y alteraciones metabólicas. Sabemos que algunas rutas metabólicas están especialmente relacionadas con la síntesis de compuestos de defensa, como la ruta del ácido shikímico para la síntesis de flavonoides. La activación de esta ruta al enfrentar a la planta con el patógeno puede detectarse mediante aumentos en la actividad de enzimas clave de la ruta, como la fenilalanina amonio-liasa (PAL, del inglés, Phenylalanine ammonia-lyase).
De esta forma, el empleo de cepas PGPR no es sólo de interés por su potencial para aumentar la resistencia frente a patógenos, sino por su capacidad para inducir rutas metabólicas implicadas en la síntesis de compuestos defensivos con un valor añadido por tener aplicación farmacéutica o en la industria alimentaria (Capanoglu, 2010; Kandavel and Sekar, 2010; Chamam et al., 2013). 

(Este texto es un fragmento actualizado de mi tesis doctoral, cualquiera que esté interesado en el tema, no tiene más que escribirme y le puedo enviar más información).
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jueves, 13 de octubre de 2016

La rizosfera

La rizosfera es la parte del suelo más intrínsecamente unida a las raíces de las plantas y bajo la influencia de éstas, es decir, aquellos milímetros que están más cercano a las raíces. El agrónomo aleman Hiltner fue el primero en definirla, a finales del siglo XIX, como el efecto de las raíces de las leguminosas sobre el suelo circundante, en términos de una mayor actividad microbiana, debido a la liberación de compuestos orgánicos por las raíces (Lynch, 1990). Hasta finales del siglo XX la rizosfera no se consideró como un ecosistema sino como un efecto. Actualmente la rizosfera se considera un ecosistema constituido por tres componentes (planta, suelo y microrganismos). Se trata de un ecosistema único, probablemente el mayor ecosistema del planeta, de funcionamiento tan complejo que aún no se conocen ni una pequeña parte de todos sus componentes. Su conocimiento pasa no sólo por comprender el funcionamiento de los tres componentes, sino también el de sus interacciones.
Actualmente se considera que el complejo sistema de comunidades microbianas asociadas a la planta es el segundo genoma de la planta, con un papel crucial sobre su fisiología, y de manera especial sobre su salud (Berendsen et al., 2012). Puesto que condiciona en gran manera la productividad del ecosistema y en su caso de los cultivos, el estudio de la rizosfera tiene un gran potencial biotecnológico. En la Declaración de la FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura) sobre biotecnología publicada en marzo del año 2000 en ocasión de la reunión del “Grupo de Acción de la Comision Del Codex Alimentarius para Elaborar Normas y Directrices de los Alimentos Derivados de la Biotecnologia” que tuvo lugar en Japón, se definió la biotecnología como: "toda aplicación tecnológica que utilice sistemas biológicos y organismos vivos o sus derivados para la creación o modificación de productos o procesos para usos específicos".
En consecuencia, la investigación de la rizosfera se ha convertido en una de las áreas de trabajo más intensas en biología. El estudio de la rizosfera está ofreciendo enormes alternativas de aplicaciones con soporte biotecnológico y sus resultados están dando extraordinarios frutos en el campo agrícola, alimentario, farmacéutico y ambiental.
El estudio de la rizosfera requiere un planteamiento multidisciplinar así como el uso de multitud de metodologías en prácticamente todas las áreas de conocimiento/investigación en biología. Desde el conocimiento más básico, el estudio de las interacciones desde una perspectiva biofísica y biogeoquímica, pasando por niveles moleculares, como el estudio de los sistemas de comunicación y adaptación metabólica e interacciones multitróficas, a niveles fisiológicos complejos como el desarrollo de sistemas simbióticos (micorrizas y nódulos), promoción del crecimiento y salud vegetal.
Todos y cada uno de los enfoques mencionados en el estudio de la rizosfera, sin excepción, han conducido a considerables avances del conocimiento tanto desde un punto de vista básico como aplicado, y han hecho de la rizosfera un banco de información de enorme importancia.
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martes, 11 de octubre de 2016

Los principios de mis principios como blogger

En esta primera entrada del blog quisiera explicaros este proyecto y las razones que me han impulsado a embarcarme en él.
Desde hace años vengo observando la poca importancia que históricamente le da la sociedad española, e hispana en general, a la ciencia (salvo excepciones). Un ejemplo es que se trata de la primera partida que se recorta en los presupuestos estatales (ya de por sí en España de los más bajos de toda la Unión Europea) en épocas de "vacas flacas" y la última en beneficiarse de las "vacas gordas" o el poco seguimiento de las manifestaciones contra los recortes en la ciencia. Otros ejemplos son el miedo visceral que se tiene a toda palabra nueva (como la palabra "transgénicos")  o las "modas pseudocientíficas" que aparecen de cuando en cuando (como los "antivacunas").
Por otra parte, estoy seguro que gran parte de la responsabilidad de todo ello reside en la propia comunidad científica, que no ha sabido comunicar la gran importancia que tiene en el avance de toda sociedad.
Como una forma de poner mi "granito de arena" en la divulgación por la ciencia ha nacido este blog.
A lo largo de este blog voy a explicar artículos científicos recién salidos en las mejores revistas internacionales, de forma concisa, entretenida y rigurosa, partiendo de las fuentes (y siempre mencionándolas). Intentaré hacerlo de la forma más objetiva posible, sacrificando cantidad por calidad, ciñéndome al artículo.
Pero este blog no quiero que sea algo exclusivamente personal, ya que estaría encantado que cualquiera que le apetezca estudiar un artículo científico y exponerlo (siguiendo los principios de objetividad y calidad del blog) se uniera al proyecto.
De esta forma quisiera que en un futuro (espero no muy lejano) este blog evolucionara a una plataforma de divulgación que fuera un punto de encuentro entre científicos y aficionados a la ciencia. 
Por último quisiera daros las gracias a todos aquellos que os estáis tomando vuestro tiempo en leer y difundir este blog.

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Artículos científicos para no científicos

El objetivo fundamental de este blog es acercar la ciencia a la sociedad de forma que todos seamos partícipes de los avances científicos, haciendo así una sociedad más justa, igualitaria y avanzada. A lo largo de este blog podrás informarte de forma amena, con el máximo rigor científico y de primera mano, de los últimos artículos científicos en las mejores revistas internacionales.

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